Генетический полиморфизм популяций и его причины

Март Виикма

Первоначальная версия статьи (‘Генетический полиморфизм популяций и ее экологическое значение’) опубликована в сборнике «Школа биотеоретика XIX». Разнообразие теории. Тарту, 1993 г. Здесь представлен несколько измененный текст [HTML версия,  2001].
© Эстонской Академии Наук, Март Виикма.

Концепции
Учение Ч. Дарвина  — наиболее более современный протокол и оригинальные идея была в положении, что популяции работает по каким-либо причинам колебаний индивидуальная наследственная изменчивость, в которых естественный отбор направляет целевой тип как канал приспособления. Но, не зная механизмов генетики популяций, не мог Дарвин, чтобы понять, что естественный отбор может также создавать и поддерживать генетическое разнообразие популяций .

Это одностороннее понимание возникло, и даже усугубил первоначально также mendellikus populatsioonigeneetikas. Популяции генетической структуры классической (в сущности, tüpoloogilise) концепции, в соответствии с почти все гены представлены одной (так называемый лес — e нормальный) аллелей на лице. Рядом с ним может присутствовать небольшое количество редких mutantseid аллелей, которые в большинстве случаев вредны и устранены быстро естественного отбора, под воздействием. Популяция, таким образом, практически monomorfne, среднего heterosügootsusega до 0,1% [10]. Его представление о соответствии может быть временной (üleminevat) полиморфизм, который обусловлен случайными geenitriivist или процесса, где случайные полезно mutantne аллель является направляющего отбора, под воздействием заменяют самих metsalleeli. Естественный отбор работает, если tuulamismasin, что бросает популяции genofondist все eriilmelise и сохраняет и резка, шлифовка единого adaptiivset genotüüpi.

Популяции genofondi mendelliku структуры более глубокое понимание, понимание того, что один и тот же аллель может быть различной adaptiivse (selektiivse) значение различных genotüüpides и различной частоты, пять так называемых tasakaalukontseptsiooni города XX века, в 50-60-е годы. Такое понятие указатели находились в книге, уже С. Tšetverikovi статье 1926 года [14], но его основные formuleerisid Й. Dobzhansky [2] иE. B. Ford [3]. Позже эту концепцию наиболее сильнее повышены и разработали и классические яростно критикуют R. Lewontin [9].

Популяции генетической структуры tasakaaluteooria в соответствии с содержится в популяции genofondi во многих lookustes несколько, иногда даже более десяти аллелей. В этой alleelide в наборе в основном членов, из которых один не может быть других прогнозам seb в виду. Но genofondis могут остаться alleelid, что в одном genotüübis вредны, во второй-полезные. Аллели и существа, полезность или kahjulikkus зависит от совокупности экологических условий. Один так называемый нормальный генотип на самом деле нет, популяции генетически полиморфные, каждый индивид обладает властью настолько, большая часть генов heterosügootses состоянии. Различных генотипов может быть в разных kohasusega различных экологических факторов в отношении. Естественный отбор сохраняет в различных alleelide и частот генотипов в определенных tasakaalulises соотношении, то есть выбор поддерживает в то время как население несколько genotüüpi и, таким образом, создает и сохраняет генетическое разнообразие. Конечно, не исключаю, эта концепция также полностью вредных генотипов (по крайней мере так в нормальных условиях) существование.

Доказательств, поиска методов
Долгое время не было ни классической, ни tasakaalsuse концепции свидетельств, однозначно определены tõlgendatavaid доказательств. Классическая гипотеза поддержка в основном в лабораторных популяций и экспериментальных mutageneesi расследования данным. Tasakaaluhüpoteesi сторонники пытались свое отношение подтверждения найти отдельные гены, полиморфизм исследований в естественных (в основномDrosophila видов) populatsioonides. Но классической генетики методы, с помощью которых стал ген обнаружен только fenotüübilise изменчивость (allelomorfsuse) основе, не включена в общую генетическую неоднородный характер объективно оценить. Ajajooksul найдены в разных видов несколько polümorfseid geenisüsteeme (например, человека и животных vererühmasüsteemid). Однако, поскольку monomorfseid генов не может обнаружить, то, возможно, утверждать, что эти явления исключительные, и общую генетическую изменчивость уровня populatsioonides определить не мог.

В принципе, на новый уровень поднялся на проблему, решение биохимических и molekulaargeneetika принципов и методов реализации. Vastavusseos ген – белок (polüpeptiid) дало возможность идентифицировать гены, также независимо от их изменчивости (например, alleelide наличия). В 1960-е годы был populatsioonigeneetilistes uurimistes введение белков и их allelomorfide elektroforeetilise метод вычитания, который дал быстро кардинально uuelaadseid данных популяций на генетическую структуру. Теперь стало возможным взять в популяции genofondist изучению geenivalimeid независимо от их изменчивости, т. е. как polümorfseid и monomorfseid lookusi, и найти объективных оценок в популяции (вида) polümorfsuse и heterosügootsuse уровень. При этом необходимо учитывать, что elektroforeesimeetod, что отличает белков, молекулярные веса и суммарной электрический заряд на основании, дает в самом деле, генетическая изменчивость alahinnangu, потому что большинство aminohappelisi замен valkudes не изменить эти параметры.
В 80-90 годы пришли, все более широко используется molekulaargeneetilised методы, которые позволили найти также fenotüübiliselt mitteavalduvat (mittegeenset и нейтраль) полиморфизм непосредственно на геном, ДНК-исследования на уровне.

Популяции генетического polümorfsuse и heterosügootsuse понятия
Выше уже неоднократно использовали генетического полиморфизма (polümorfsuse, для разнообразия) понятия, но не его смысл точно определены. Популяции (вида) генетический polümorfsus (P) означает polümorfsete локусов suhtosa всех локусов среди них (на самом деле, хотя изученных локусов части, но при условии, что расследование под lookused взяты случайные выборки по принципу, то может эти отношения распространяется на весь genofondile). Но что является полиморфным lookus (ген), его определения, различные исследователи использовали довольно много различных критериев. Чаще всего используется 1% критерия: lookus является полиморфным, если в популяции двух или более аллелей, причем harvima polümorfismisüsteemi, принадлежащего аллели частота менее 1%. В то же время käibivad также такие критерии: lookus является полиморфным, если в нем определены два или более аллелей, из которых в наиболее популярных частота не превышает 99% или 97%, то есть у одного из частых аллелей в следующем может возникнуть ряд редких аллелей, которые kogusagedus колеблется, но, по крайней мере, 1%ni (или rangemal случае 3%ni)..

Популяции polümorfsuse оценки не показывают, но все же ее разнообразие размеров. Также с одинаковым критериям polümorfseks признан lookuse генетической неоднородности, скорость может быть совсем другой. Например, в одном из lookuses может быть две аллели частоты 0,95 и 0,05, во второй-20 аллеля равной частотой 0,05 каждый. В seletamatagi ясно, что второй lookuse в отношении популяции генетическое разнообразие гораздо больше, но даже 5%-критерия по обе lookused одинаково полиморфные.

Alleelide зависит от количества возможных генотипов число [g(k)] популяции в данном lookuse (ген) в отношении:

, где k является alleelide количество популяции genofondis. (Например, 2 аллели в случае популяции 3 genotüüpi, 3 аллеля 6 genotüüpi, 5 аллелей 15 genotüüpi, 10 аллелей 55 genotüüpi и др.).

Поэтому в популяции генетической неоднородности на уровне лучшего показателя в виду среднюю heterosügootsust (H), для которых при определении отсутствует suvalisus и неясности. Популяции heterosügootsuse расчета определяется heterosügootsete особей, частота каждого lookuse о, эти частоты суммируются, а затем считается средний за все изучены (также monomorfsete) локусов. Tasakaalulise panmiktilise популяции heterosügootsus каждый lookuse в отношении рассчитывается непосредственно alleelisagedustest:

, где k является alleelide количество lookuses и pi для каждого аллеля, частота.

Популяции в среднем heterosügootsus показывает, что вероятность того, что популяции случайно в индивидуум heterosügootne любой geenipaari отношении. Также соответствует эта цифра heterosügootsete geenipaaride suhtosale, которые должны быть в среднем на человека существа, на.

Популяции генетического полиморфизма доказательства
Первое, более широкое резюме sellelaadsetest uurimistest inimpopulatsioonides сделали в 1972 году. a. английский biokeemikud—geneetikud H. Harris и D. A. Hopkinson [4]. К тому времени elektroforeetiliselt изучены 71 генов оказались (1%-критериям) polümorfseks 28%, средний heterosügootsus было 6,7%. Более поздние исследования inimpopulatsioonidest еще большего числа локусов в отношении эти данные подтвердили или показали еще более неоднородный характер [17]. Эти данные ясно показывают классической (tüploogilise) концепция paikapidamatust.

Аналогичные запросы многих животных и растений в естественных populatsioonides показали вскоре, что человек не populatsioonisisese генетическая изменчивость в отношении исключительный вид. Таблице F. J. Ayala , и J. A. Kigeri в книге [1] приведены сводные данные о различных животных и taimerühmade, где для сравнения, в смысле добавил также выше tsiteeritu на человека.

На основании этих данных, и, кроме того, учитывая, что elektroforeetiline анализ не открывает, по сути, весь генетический неоднородный характер, можно смело утверждать, что половым sigivate видов panmiktilistes populatsioonides есть , по крайней мере, 30% всех генов полиморфные и средний heterosügootsus особи примерно на 10%. Беспозвоночные животные и ristolmlevad растения гораздо heterogeensemad.

Генетическая неоднородность природных populatsioonides (F. J. Ayala, J. A. Kiger, 1984)

Organismirühm
(типа)
Изученных видов
количество
Изученных локусов, среднее число видов на Polümorfsuse
уровень (P)
Средняя heterosügootsus
(H)
Человек 71 0,28 0,07
Позвоночных животных 68 24 0,25 0,06
Беспозвоночные 57 22 0,47 0,13
Цветущие растения:
Самоопыляющихся
Risttolmlejad

33
36

14
11

0,18
0,51

0,06*
0,18

* Самоопыляющиеся растения случае рассчитывается теоретическая heterosügootsus (как будто они panmiktilised); фактическое heterosügootsus они inbriidingu из-за гораздо меньше. Они происходят генетически различных линий (клонов).

Что такого размера генетическое разнообразие, в сущности, означает, может проиллюстрировать следующий расчет на человека. Текущие оценки в соответствии с человека genoomis около 40 000 генов. Если средняя heterosügootsus бы 7%, то следует индивидуума в среднем 2900 heterosügootset geenipaari. Mendeli lahknemisseaduse по polüheterosügoot (самостоятельное расхождение) образовать 2n , то есть 22900 » 10860 генетически различных gameeti. Это такой muutlikkusepotentsiaal, которые не в состоянии реализовать ни один индивидуум не не для всего человеческого рода всей своей eksisteerimisaja в течение.

Поскольку часть lookusi генетически aheldunud, то есть изменчивость несколько меньше, но в любом случае ситуация означает, что для каждого человека генотип уникален (уникальный), все индивиды отличаются в той или иной степени друг от друга. Конечно, это относится, аргумент lahksuguliselt sigivate организмов.

Вот разговоры ходили fenotüübiliselt avalduvatest генами. Однако большая часть genoomist не geenne (geenivahemikud, pseudogeenid, introonid) и molekulaargeneetilised анализы показывают в этих частях, по крайней мере такое же, если не большей, полиморфизм (в том числе мини — и mikrosatelliitsete tandemkorduste полиморфизм). Поскольку mikrosatelliitsete последовательности korduserinevuse назначение molekulaargeneetiliste с помощью методов является наиболее простым, то именно этот тип полиморфизма, используемых в настоящее время чаще всего индивидов к идентификации, для установления отцовства и как (так называемые ДНК-метод отпечатков пальцев).

Генетический полиморфизм заявления и типы
2Kuidas объяснить эту огромную populatsioonigeneetilist неоднородный характер? В классической концепции отмечается, что не должно вообще существовать. M. Kimura позиции школы в соответствии с [5], чтоLewontin [9] называет neoklassikaliseks, речь идет в основном нейтральных alleelidega и полиморфизм объясняется главным образом geenitriivist. Несомненно, это geenitriivil важная часть популяции, особенно в небольших, генетической структуры в формировании, и, возможно, еще большая часть liigitekkeprotsessis. И большинство, как правило, многочисленных популяций (видов) делают свои долгосрочные eksisteerimisaja многократно в течение через так называемые pudelikaelaefekte новых популяций и видов, появление часто (если не всегда) связаны с малых isendirühmade asutajaefektidega. В этих условиях может произойти обширный случайных geenitriiv. Geenitriiv может случайно polümorfismiseisundisse привести новые mutantseid или миграции путем прибыл аллелей. Но в основном происходит это редко. Кроме того, исправления geenitriiv рано или поздно в одной аллели и теряет другие, например, приводит к популяции monomorfismi состояние; поэтому geenitriivist объясняется полиморфизм временный, переходный. Хотя может geenitriiv генерировать случайные генетические различия видов между их эволюции. На самом деле, споры Kimura школы и ее противниками, между результатом аргументов на разные темы. Kimura не говорю о той популяции генетического polümorfismist, как и других видов taksonite между genoomsete различий, причин их эволюции. Он различает два evolutsioonitaset: fenotüübilist и molekulaarset. Fenotüübiliselt проявляются и экологически важные генетические различия (kohastumused) возникают также в его концепции, в соответствии с darvinliku естественного отбора путем (есть, конечно, эти различия связаны с молекулярных изменений genoomide (geenilookuste) в структуре, но довольно небольшой части всего genoomist). Его põhiväide, что большая часть eukarüootsete организмов genoomist является генетически инертной и выбор этой части изменений работать не могут, а эти genoomiosad evolutsioneeruvad случайно, через geenitriivi. И так как эта часть genoomidest действительно в значительной степени преобладают, то большая часть видов genoomide различия случайный характер и фиксированной geenitriivist.

Современные популяции сравнения не позволяют, но geenitriivi рассматривать как важный populatsioonisisese полиморфизм фактором, по крайней мере, не полиморфизм генов в формировании. Поскольку geenitriiv имеет стохастический характер, то вы должны с этой стороны, производимый полиморфизм быть на разных populatsioonides и еще больше различных liikides в основном различной направленности (быть основаны на различных alleelidel или же alleelide четко на различных частотах). Таким образом, liigisisesest генетического heterogeensusest подавляющее большинство seisnema populatsioonidevahelistes erinevustes. На самом деле дело обстоит иначе.

Различные методы сделаны сравнения генетическая изменчивость на различных уровнях убедительно показали, что на сегодняшний день подавляющее большинство (около 85%) inimliigi генетического heterogeensusest заключается в populatsioonidesiseses в индивидуальном muutlikkuses, но не populatsioonidevahelistes, в том числе rassilistes erinevustes [7, 8, 11]. Относительно недействительным в части обнаружен генетический polümorfismist в populatsioonispetsiifiline, и если он найден, то в основном sedastatud также адаптивные ссылки на какие-либо экологическими условиями, из чего следует естественный отбор акций.

Подобного генетического полиморфизма структуры, хотя и несколько крупных populatsiooniliste (и alamliigiliigiste) различия, нашли также некоторых других видов, на. Например, в Северной Америке очень больших площадях найден сравнительно однородного полиморфизм Drosophila’л, так что одного вида populatsioonides, а также различных видов, в [8]. Редкие не генетического полиморфизма случаи, что завещал fülogeneetilistes liinides десятки миллионов лет, во время и похожи taksonoomiliste кланов и даже обществ в рамках. Например, среди приматов находится в соответствии полиморфизма ряда vererühmasüsteemide (AB0,Rhesus), koesobivusantigeenide (MHC), fenüültiokarbamiidi (PTC) запах и пр в отношении [13]. Подобные явления не могут быть объяснены geenitriiviga и надо искать адаптивные связи, в основе которой лежит естественный отбор. Populatsioonigeneetikud 20. века 30ndatest х годов, после узнали достаточно различных adaptiivse полиморфизм явлений различных видов populatsioonides и исследовали их kujundavaid и säilitavaid valikumehhanisme.

Одним доказательством генетического полиморфизма adaptiivse характера, о его составляющих, alleelide частоты klinaalsed (e kiiljad) различия naaberpopulatsioonide между той или иной в отношении экологических условий samasuunaliste изменениям. Например, в русском populatsioonigeneetikud В. Spitsõn’i под руководством выявила erütrotsütaarse кислой фосфатазы 3 аллеля (pa, pb, pc), частоты же в северной lõunasuunalisi различия в Европейских, Азиатских и Американских inimpopulatsioonides [12]. Из них alleelidest указанного alloensüümid разные termostabiilsuse и ферментативной активности temperatuuritundlikkuse с точки зрения. Исследователи обнаружили четкие корреляции температуры амплитуда колебаний и солнечной радиации, интенсивности и их alleelide частоты вдоль северного полушария, laiuskraade. Миграции (geenisiire) помогает поддерживать такого полиморфизма в довольно больших популяций последовательность.

Еще более интересным и может быть довольно распространенным генетического полиморфизма механизм, посредством различных генотипов kohasuse прерывистое изменение в зависимости от времен года. Это явление обнаружили российские geneetikud во главе с N. W. Timofeeff-Ressovsky’ga [13] уже 20. века. 30-х годов в годы божья коровка Adalia bipunctata на. Они рассказали о черных и красных allelomorfide частоты sesoonseid изменения несколько в течение года: черные относительная частота была осенью больше, весной, но меньше, чем красных их. Такой valikusuuna периодическое чередование держит популяции постоянно полиморфизм состоянии, хотя fluktueerivate alleelisagedustega.

Последние poolsajandi, во время выполнения различных видов в изученных двух выбранной формы, которые создают и поддерживают популяции tasakaalulist adaptiivset полиморфизм, т. е. устойчиво в той или иной tasakaalupunktis säilivaid аллелей и genotüübisagedusi. Они heterosügoote лицеприятный выбор и частоты зависит выбор.

Heterosügoote лицеприятный вариант (e üledomineerimise эффект e monogeenne heteroos) обнаружен в 50 годы. Такой выбор первым доказательством была тропической малярии территорий asustavates inimpopulatsioonides встречающееся заболевание серповидно-клеточная анемия,. Позже такого рода явления обнаружены в ряде других malaariakohastumise генетические механизмы человека (см. подробнее [15, 16]), а также ряд явлений в случае других видов, в [9]. Такой valikusituatsiooni случае heterosügootide kohasus homosügootide по больше, то есть выбор происходит в той или иной степени homosügootide против. Если homosügootide A1A1 и A2A2 против valikukoefitsiendid соответственно s и z (heterosügoodi A1A2 kohasus w = 1), то есть устойчивого равновесия в состоянии аллеля A2 частота:

Description: Description: C:\Users\Sass\Documents\Kodu_veeb\poly2.gif

и heterosügootide частота:

Description: Description: C:\Users\Sass\Documents\Kodu_veeb\poly3.gif.

Heterosügoote особенностях выбора могут популяции polümorfismisüsteemi даже включать retsessiivselt полу — или täisletaalsed alleelid, если они дают heterosügootses genotüübis väiksegi kohasuseelise нормальных homosügootide впереди. Например, если homosügoot A2A2 является letaalne (z=1; w=0) и homosügoodi A1A1 kohasus 10% меньше (р=0,1; w=0,9) heterosügoodi свое, то есть аллели A2 равновесную частоту 9,1% и heterosügootide частота 16,5%. Почти такая вот история sirprakulisuse аллелей гемоглобина ß — полипептида punktmutatsiooni) в случае тропической малярии районах, так как heterosügoot этому malaariavormile resistentsem если нормально homosügoot (здесь не mutantne homosügoot хотя täisletaalne, w = 0,9). Конечно, можно в таком отказали строгим случае, один üledomineerimise система, только надо участвовать в популяции вредного keskkonnateguri против защиты, чтобы обеспечить. Как правило, есть такой один очень разрушительные kahjuriga среде превратилась в несколько heterosügootide eelistusega polümorfismisüsteemi (см. подробнее [16]).

Вероятно, самую большую heterogeensusega tasakaalulise полиморфизм системы может генерировать частоты зависит выбор. Это явление, в котором существа, избирательным kohasus зависит от его относительной частоты других генотипов или других факторов, в отношении которых они kohasuse гарантируют. Если при частоте меньше оптимальной, то выбор способствует его, если но существа, частота чрезмерно большой, то выбор исключает его.
Первые наблюдения частоты зависимого выбора энергией и интеллектом было полового отбора в исследовании eksperimentaalsetes Drosophila-populatsioonides, в котором были обобщены, сведены самки одного из популяции и разное количество isaseid нескольких различных популяции (различных популяций экземпляры разные, вероятно, в какой-то мере генетически). Исследователи зарегистрировали paarituskordade число, в котором приняли участие отмечены различные типы самцов. Во всех случаях наблюдается редкий тип мужчин четкое, иногда даже до 4-5-кратное предпочтение женская. Если изначально на “популярных” мужских численность значительно увеличилась, то они потеряли свою привлекательность и приобрел другой, в настоящее время редки изменен самца типа [1]. Важно не было мужских генотип/фенотип как таковое, но и его обилие популяции.

Частоты зависимого отбора классическим примером считается Batesi мимикрии явление, которое генетическую природу лучше всего изучены два Papilio-бабочки, в- P. dardanus Африке и P. memnon В Юго-Восточной Азии. Это mimikrivorm заключается в том, что один тип “aimab” свою форму и värvusmustri с точки зрения поддаваться никакой другой вид, который kuidagiviisi опасно (например, токсичен) общим врагам (liblikatel в сей врагами птиц). Такая мимикрия дает эффективную защиту только в том случае, если mudelliigi обилие гораздо больше, чем mimeetilise формы их (в противном случае, не превратить в птиц страхи вызваны такие бабочки-фенотипы в отношении). Что mimeetiline тип мог их численность, чтобы держать на должном уровне, для этого нужно приобрести генетического полиморфизма системы, которая обеспечивала бы население различных членов mimikrivormi нескольких разных, естественно, охраняемых видов в отношении. Упоминается liblikaliikide populatsioonides такие механизмы существуют. Они лежат тесно aheldunud 5 ген в разных allotüüpsetes сочетаниях и обуславливает женщины среди нескольких различных fenotüüpi, которые похожи на птиц mürgistele liblikaliikidele, которые живут в той же области. (У кобелей этот полиморфизм не проявляется, природа не оставили, они так судьба самотек; järglaspõlvkonna численности определяет, в частности, женских elulemine и продолжения рода). Каждый такой mimeetilise формы, защита от врага pidurdava võltshoiatuse через это эффективнее, чем меньше ее относительное обилие, и становится недействительным, если его частота приближается или превышает mudelliigi частоты данной сфере жизни [1].

Возможно, что наиболее распространенным и наибольшее генетическое разнообразие является творческий частоты зависит выбор патогенные микроорганизмы (бактерии, вирусы, патогенные грибы и др.) и на базе взаимного kohastumise процессах. Infektsioossete микробов и вирусов у часто встречающееся kohastmus хозяина immuunkaitse систем “läbihiilimiseks” так называемые antigeenne мимикрии. Peremeesliigi основные адаптивные стратегии таких врагов, против kõrgpolümorfsete antigeensüsteemide приобретение, где любой антиген частота не будет слишком большим. Чем меньше identifikaatorantigeeni частота, тем меньше вероятность, что какой-то возбудитель этой adapteerub (приобретение своей поверхности аналогичную antigeenmolekuli), и чем больше в системе alleelseid антигены (или их haplotüüpe), тем меньшую часть популяции может каждый возбудитель заразить и повредить. Nüüdisajaks получено много доказательств того, что большая часть человеческого vererühmasüsteemide (например, AB0, Даффи), но особенно üliheterogeense koesobivusantigeenide (HLA) polümorfismist превратилась частоты зависимого отбора под действием [17].

Часть бактерий и патогенных грибов ründevahendiks есть хозяин повреждают токсины. Хозяин популяции могут таких атак врагов больше, чем жить в нейтрализации токсинов katabolismiradade из-за разнообразия. Патогенные, в свою очередь, приобретают генетическую изменчивость и отбор, через все новые и новые toksiinivorme, иногда одного geenmutatsiooni почте (см. подробнее [6]). Так идет динамического генетического полиморфизма на фронте непрерывного адаптивного борьба разных видов, populatsioonides. Генетическое разнообразие в жизнь koadaptatsiooni неизбежным следствием. Человека разводят сорта/породы и линии под командованием часто massilisele на гибель, их генетической monomorfsuse из-за [6].

В этой статье на этого свидетельствует выбор известных генетического полиморфизма случаев, как случайные (нейтральных), а также adaptiivsetest. То, что рассмотрены случаи, касающиеся преимущественно животного царства (и, в частности, человек), происходит от автора kompetentsipiiridest, а не от того, что растений и грибов в мире использовались разные закономерности. Патогенных грибов в написал хороший обзорКюлли Скиммер (см. токсины). Возможно, что часть наблюдаемых populatsioonigeneetilistest деловым принципам в ekstrapoleeritavad и сообществ (экосистем) уровень.

Литература:
1. Айяла, F. J., Kiger, J. A. 1984. Современные генетики. 2nd ed.. в Университете Калифорнии, Дэвис.
2. Dobzhansky Th. 1995. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics. Cold Sprring Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 1 до 15.
3. Ford, E. B. В 1971 Году. Ecological genetics, 3rd ed., Chapman and Hall, London.
4. Harris, H., Hopkinson, D. A., 1972. Среднее по в человек. J. Hum. Genet., В Нью-Йорке.
5. Kimura, M., Охтинский, Т, 1971. Задачи теоретического aspects of population genetics. Принстон, Штат Нью-Йорк.
6. Каши, K. 1993. Токсинов роль fütopatogeensete грибами в разнообразии. Schola Biotheoretica XIX. Разнообразие теории. Тарту. :13-14.
7. Latter, B. D. H. 1980-Х Годов. Генетических differences within and between populations of the major human subgroups. The Amer. Naturalist, 116, 220-237.
8. Lewontin, R. C. 1972. The apprortionment of human diversity. Evol. Biol., 6, 381-398.
9. Lewontin, R. C. 1974. The генетических basis of эволюционный изменить. Columbia University Press, Нью-Йорк – Лондон.
10. Muller, H. В 1950 Году. Our load of mutations. Амер. J. Hum. Genet., 2, 111-176.
11. Nei, M., Roychoudhury, A. K. 1974 Году. Genic variation within and between the three major races of man, caucasoids, negroids, и mongoloids. Am. J. Hum. Genet., 26, 421-443.
12. Spitsõn, В. А. Афанасьева, Я. С., Irissova, O. V., Bojeva, S. B. 1977. [Взаимные связи климатических факторов и человека erütrotsütaarse кислой фосфатазы, ген географического распространения между ними]. Nautšnõje dokladõ võšei školõ. Biol. Science, 3, 68-73 (на русском языке).
13. Timofeeff-Ressovsky, Н. У. 1940. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia bipunctata. Biol. Zentralbl., 60, 130-137.
14. Tšetverikov, S. S. 1926. [некоторые эволюционного процесса momentidest современности с точки зрения генетики]. Žurn. Eksp. Biol., ser. A, 2, 1, 1-54 (на русском языке).
15. Viikmaa, M. 1992. Серповидно-клеточная анемия: классический molekulaarhaigus. Schola Biotheoretica XVIII. Болезни теории. Тарту. :50-53.
16. Viikmaa, M. 1992. Гены и окружающая среда: человек ökogeneetika. Eesti Loodus, 9-10, 510-513; 11, 565-567.
17. Фогель, F., Motulsky A. G. В 1994 Году. Human genetics. Problems and approaches. 3rd ed. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York.

Ссылка на оригинал статьи: http://lepo.it.da.ut.ee/~martv/polymorfism.htm

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>